北京时间8月28日凌晨，中国工程院院士万建民带领的研究团队在国际权威学术期刊Science《科学》上发表最新研究成果，首次揭示亚洲栽培稻与非洲栽培稻种间生殖隔离的分子机制——一套由“矛”“盾”“甲”三个基因组成的精密遗传冲突系统。这一发现为解锁亚非稻种间“联姻”密码、培育超高产杂交稻新品种提供了重要的理论基础和种质资源。

水稻养活了全球超过一半人口，也是我国最重要的粮食作物之一。稻属共有24个种，其中被人类驯化栽培的仅有亚洲栽培稻和非洲栽培稻两个栽培种。亚洲栽培稻产量高、品质好，是我们餐桌上的常客；非洲栽培稻虽然产量略逊一筹，却身怀“绝技”：耐高温、耐干旱、耐贫瘠，还自带多种抗病虫本领。

科学家们注意到，如果能让这两种水稻“联姻”，把各自的优点集于一身，有望培育出更高产、更稳产的水稻新品种。然而，这两位倘若“联姻”则意味着严重的生殖隔离——它们杂交产生的后代花粉活力极低，结实率大幅下降，就像一道无形的屏障，阻断了优良基因的交流重组和种间杂种优势的利用。

图1 亚洲栽培稻、非洲栽培稻及其杂种F₁的植株、花粉及小穗表型

万建民院士团队围绕“水稻杂种不育克服与杂种优势利用”这一关乎水稻产量、抗性和品质的关键命题持续深耕。团队通过广泛杂交、测交，发掘并报道了27个新不育位点及广亲和基因，产生了一系列突破性成果：2018年，团队发现并克隆了种间杂种不育基因qHMS7，揭示了自私基因操纵杂种育性的机制，成果发表于Science《科学》；2023年，团队又发现并克隆了籼粳亚种间杂种不育基因RHS12，揭示了“毒药—解药”杂种不育系统选择性引起花粉败育的分子机理，成果发表于Cell《细胞》。

此次发表的研究聚焦于引起亚洲栽培稻和非洲栽培稻种间杂种不育的主效位点RHS3。该位点于2008年由团队鉴定报道，历经18年持续攻关，研究团队终于解析了其分子机制。RHS3位于水稻第3号染色体上，能够选择性地引起携带亚洲栽培稻等位基因的花粉败育，导致杂种F₁花粉呈现半不育表型。

图2 “矛-盾-甲”三元复合体调控亚非栽培稻种间杂种不育的分子机制

团队通过遗传分析表明，RHS3位点由三个基因（ORF4、ORF10和ORF16）组成。团队用中国古兵器“矛”“盾”“甲”生动地为之命名：ORF10编码的蛋白定位在线粒体中，像一把“矛”，能够破坏线粒体功能、杀死花粉；ORF16编码的蛋白像一面“盾”，能与“矛”相互作用、化解其杀伤力，保护配子正常发育；ORF4编码的蛋白则像一副“铠甲”，作为植物特有的选择性自噬受体，通过与“盾”互作形成“矛-盾-甲”的结合体，将“矛”送入细胞的“回收站”自噬体进行降解，从而特异性地保护雌配子。

该发现首次揭示了选择性自噬参与植物种间生殖隔离的分子机制，即“甲”是植物特有的选择性自噬受体，可直接介导“矛”进入自噬降解途径，进而调控种间生殖隔离。

更有趣的是，非洲栽培稻拥有完整的“矛—盾—甲”三件套，而亚洲栽培稻只有一副“甲”。杂交后代因此产生两类花粉：一类继承了完整的“矛—盾—甲”，安然无恙；另一类只继承了“甲”却没有“盾”，便被“矛”攻击而败育，最终导致杂种花粉半不育。

图3 “矛-盾-甲”遗传系统调控水稻亚非种间杂种不育的遗传与分子模型

研究还追踪了这套系统的演化轨迹：“甲”为禾本科植物特有基因，“矛”起源于展颖野生稻，“盾”起源于南方野生稻。二者可能通过渐渗杂交，即物种间自然杂交导致基因"渗入"对方基因组的过程，最终进入非洲栽培稻的祖先巴蒂野生稻，并在其中逐步组装成一套功能完整的遗传系统。

尤为重要的是，研究团队鉴定到一种“盾”有功能而“矛”失活的广亲和种质。这种材料分别与亚洲栽培稻和非洲栽培稻杂交，都能有效克服RHS3位点导致的育性下降问题。这意味着，科学家找到了一把打破生殖隔离的“钥匙”，为利用亚非栽培稻远缘杂种优势提供了切实可行的技术路径和种质资源。

最新数据显示，我国水稻种植面积和总产量均位居全球第二，平均单产约为全球平均水平的1.5倍。半个世纪以来，杂交水稻技术助力中国以不足全球9%的耕地，解决了世界近五分之一人口的吃饭问题。然而，现有杂交水稻主要为亚种内或亚种间杂种，种间杂种优势尚未得到有效利用。

研究表明，水稻籼粳亚种间杂种较亚种内杂种预期可增产20%以上，而种间杂种优势有望在此基础上进一步提升产量10%以上。一般而言，物种间遗传分化程度越高，生殖隔离机制越复杂，杂种优势利用的难度越大；但相应的，一旦实现突破，种间杂种优势所蕴藏的产量潜力也更为可观。亚洲栽培稻与非洲栽培稻分属稻属不同栽培种，遗传分化显著，其种间杂种优势的挖掘与利用正是万建民院士团队长期聚焦的核心命题。

从亚种间到种间，从单一基因到完整遗传系统，万建民院士团队的研究轨迹清晰地勾勒出一条解码水稻生殖隔离的系统路径。此次RHS3研究从2008年位点鉴定到2026年机制解析，历时18年，涉及遗传材料获取、基因克隆、亚细胞定位及蛋白互作等多个层面的精细研究，汇聚了国内多家高校和科研单位的协同力量。

论文由南京农业大学、钟山实验室何晓栋博士、赵志刚教授、邵坤博士、余晓文教授，中科院华南植物园朱莹博士后和华南农业大学汤金涛博士后作为并列第一作者。万建民院士、南京农业大学王超龙教授、中国农业科学院作科所王海洋研究员和吴传银研究员、华南农业大学陈乐天教授为共同通讯作者。研究获得中央高校青年教师科研创新能力支持项目、国家重点研发计划、国家自然科学基金优秀青年科学基金、江苏省自然科学基金杰出青年基金、钟山实验室重点项目等多项资助。

业内专家认为，这项研究不仅首次揭示了选择性自噬参与植物种间生殖隔离的分子机制，具有重要的基础科学价值，更为突破水稻种间生殖隔离、培育超高产杂交稻新品种提供了理论支撑和种质资源，对保障国家粮食安全具有深远意义。

接下来，万建民院士团队将围绕多个杂种不育位点继续深耕，目标是早日培育能够投入生产应用的远缘杂交超高产水稻新品种。

论文链接：

https://www.science.org/doi/10.1126/science.aec5252